Der ChlorophyllabbauVortrag von Christina Herold im Rahmen der "Übungen im Vortragen mit Demonstrationen - OC", SS 2006
Gliederung:
Schon vor Jahrhunderten und auch heute noch zieht das Phänomen der herbstlichen Blattverfärbung Millionen von Menschen in seinen Bann, z.B. während des „Indian Summer“ im Nordosten der USA. Wenn sich die Blätter im Herbst färben verschwinden jährlich 109 Tonnen, also tausend mal eine Milliarde Kilogramm an Chlorophyll. Und was passiert jetzt mit dem „Grün“? Warum verschwindet es überhaupt?
1. Wo kommt die gelbe und rote Farbe der Blätter her?Die gelben Herbstfarben sind auf Carotinoide zurückzuführen, die bereits in grünen Blättern vorhanden sind, dort aber durch das Grün des Chlorophylls überdeckt werden. Rote Herbstfarben hingegen rühren von der Neubildung der Anthocyane her. Diese verursachen auch die rote Blattfarbe bei bestimmten Bäumen, wie dem Blutahorn.
2. Was ist Chlorophyll?Chlorophyll ist das Pigment, durch das Pflanzen ihre grüne Farbe erlangen und mit dem es bei der Photosynthese Lichtenergie in eine für sie nutzbare Energie, die Kohlenhydrate, umwandelt. Bei Landpflanzen unterscheidet man Chlorophyll a und b, die verschiedene Absorptionsspektren besitzen: Chlorophyll a bei blaugrün und Chlorophyll b bei grün. Lokalisiert ist es in der Thylakoidmembran (inneres Membransystem) der Chloroplasten; dort bildet es mit Proteinen sog. Chlorophyll-Apoprotein-Komplexe, die Fotosysteme. Das aktive Zentrum derer wird durch Chlorophyll a Moleküle und ein Protein, das das Chlorophyll räumlich stabilisiert, gebildet. Dort wird die Lichtenergie aufgefangen und auf ein Elektron übertragen, das daraufhin eine Elektronentransportkette durchläuft. Chlorophyll b fungiert als Lichtsammelpigment und leitet die Energie eingefangener Lichtquanten an das aktive Zentrum weiter. Chemisch gesehen ist Chlorophyll Porphyrin, also ein organischer Komplex aus vier aromatischen, heterocyclischen Fünfringen (= Pyrrolringe) mit einem zentralen Mg-Atom. Am Ring D ist über eine Esterbindung der Alkohol Phytol gebunden. Chlorophyll a und b unterscheiden sich nur durch die Seitengruppe am Ring B. Aufgrund der Größe des delokalisierten Bereichs (durch 11 konjugierte Doppelbindungen), absorbiert Chlorophyll die roten Wellenlängen des sichtbaren Lichts und erscheint deshalb in der Komplementärfarbe grün.
Abb. 2: Strukturformel von Chlorophyll
3. Wie wird Chlorophyll abgebaut?Der Chlorophyllabbau geschieht in fünf Schritten: 1. Schritt: Abspaltung des Phytolrestes
2. Schritt: Entfernung des zentralen Mg- Atoms
3. Schritt: Oxidative Ringöffnung und anschließende Reduzierung. Entspricht der Schlüsselreaktion des Chlorophyllabbaus, da hier die grüne Farbe verloren geht.
RCC: Red chlorophyll catabolite; PaO: Pheophorbid a oxygenase; RCCR: Red chlorophyll catabolite
4. und 5. Schritt: Anlagerung einer OH- Gruppe und Tautomerisierung
Gegenüberstellung des grünen Ausgangsstoffes Chlorophyll mit dem am Ende des Abbaus vorliegenden farblosen Stoffes:
4. Warum wird Chlorophyll abgebaut?Die Apoproteine bilden mit dem Chlorophyll Komplexe und sorgen so für eine bestimmte räumliche Anordnung des Chlorophylls. In der Photosynthese wird durch Chlorophyll Lichtenergie aufgenommenen, die dank dieses Komplexes geordnet weitergeleitet wird. Während der Blattalterung zerfallen die Chlorophyll-Protein-Komplexe, die Proteine werden zerlegt und abtransportiert – zurück bleibt das Chlorophyll. Freies Chlorophyll wäre aber immer noch in der Lage, Lichtenergie aufzunehmen. Diese könnte jetzt unkontrolliert z.B. an Sauerstoff abgegeben werden. Es entstünde aktivierter Sauerstoff, der praktisch alle zellulären Bestandteile zerstören würde. Das Chlorophyll wird deshalb nach der Rückgewinnung der wichtigen Nährstoffe aus den Apoproteinen unschädlich gemacht. Der Abbau dieses, für alles Leben auf der Erde wichtige Pigment am Ende der pflanzlichen Entwicklung, ist also in erster Linie ein pflanzlicher Entgiftungsprozess.
5. Wie wurde der Chlorophyllabbau erforscht?Entdeckt wurden die natürlichen Chlorophyllkataboliten durch chromatographische Analysen einer Mutante des Wiesenschwingels, deren Blätter im Verlauf der Seneszenz grün bleiben und anschließendem Vergleichen mit dem normal vergilbenden Wildtyp der Pflanze. Diese Analyse ergab folgendes: eine Gruppe von Stoffen fehlte der Mutante, die beim Wildtyp vorhanden waren. Sicher identifiziert wurden die Kataboliten mit Hilfe der 14C-Radiomarkierung des Chlorophylls im ergrünenden Primärblatt von Rapskeimlingen. Es wurden dabei die Chlorophyll- Vorläufer markiert, die im Verlauf der Biosynthese des Chlorophylls die 14C-Atome ausschließlich in die Pyrrolringe einbrachten. Die mit abnehmendem Chlorophyllgehalt entstehenden Kataboliten konnten nun identifiziert werden. Wichtig für die Identifizierung waren Pflanzen, deren Primärblätter schnell nach Erscheinen der Folgeblätter vergilben.
Zusammenfassung:
6.Literatur:
E-Mail: Walter.Wagner ät uni-bayreuth.de, Stand: 20.09.10 |
